È una delle immagini iconiche dell'evoluzione: circa 400 milioni di anni fa, lontano dalle nebbie preistoriche del tempo geologico, un pesce coraggioso striscia faticosamente fuori dall'acqua e sulla terra, rappresentando la prima ondata di un'invasione di vertebrati che porta a dinosauri, mammiferi ed esseri umani. Dal punto di vista logico, ovviamente, non dobbiamo più grazie al primo tetrapode (in greco per "quattro piedi") di quanto non facciamo al primo batterio o alla prima spugna, ma qualcosa su questa fortunata creatura rimorchia ancora le nostre corde del cuore.
Come spesso accade, questa immagine romantica non coincide perfettamente con la realtà evolutiva. Tra 350 e 400 milioni di anni fa, vari pesci preistorici strisciarono fuori dall'acqua in varie occasioni, rendendo quasi impossibile identificare l'antenato "diretto" dei moderni vertebrati. In effetti, molti dei primi tetrapodi più celebri avevano sette o otto cifre alla fine di ogni arto e, poiché gli animali moderni aderiscono rigorosamente al piano corporeo a cinque dita, ciò significa che questi tetrapodi rappresentavano un vicolo cieco evolutivo dal punto di vista del anfibi preistorici che li seguirono.
I primi tetrapodi si sono evoluti da pesci "a pinne a lobi", che differivano in modo importante dai pesci a "pinne a raggi". Mentre oggi i pesci con pinne di raggi sono il tipo più comune di pesci nell'oceano, gli unici pesci con pinne a lobi sul pianeta sono i polmoni e i celacanti, che si pensava si fossero estinti decine di milioni di anni fa esemplare scoperto nel 1938. Le pinne inferiori dei pesci con pinne a lobi sono disposte a coppie e supportate da ossa interne, le condizioni necessarie affinché queste pinne si evolvano in zampe primitive. I pesci con pinne a lobi del periodo devoniano erano già in grado di respirare aria, quando necessario, attraverso "spiracoli" nei loro teschi.
Gli esperti differiscono sulle pressioni ambientali che hanno spinto i pesci a pinne a lobi a evolversi in camminare, respirando tetrapodi, ma una teoria è che i laghi e i fiumi poco profondi in cui vivevano questi pesci erano soggetti alla siccità, favorendo le specie che potevano sopravvivere in condizioni di aridità. Un'altra teoria afferma che i primi tetrapodi furono letteralmente cacciati fuori dall'acqua da una più grande terra secca per pesci che ospitava un'abbondanza di cibo per insetti e piante e una marcata assenza di pericolosi predatori. Qualunque pesce con pinne a lobi che si gettava sulla terra si sarebbe trovato in un vero paradiso.
In termini evolutivi, è difficile distinguere tra i più avanzati pesci con pinne a lobi e i tetrapodi più primitivi. Tre generi importanti più vicini all'estremità del pesce dello spettro erano Eusthenopteron, Panderichthys e Osteolopis, che trascorrevano tutto il loro tempo in acqua ma con latenti caratteristiche di tetrapodi. Fino a poco tempo fa, questi antenati del tetrapode provenivano quasi tutti da depositi fossili nell'Atlantico settentrionale, ma la scoperta di Gogonasus in Australia ha messo il kibosh sulla teoria secondo cui gli animali terrestri hanno avuto origine nell'emisfero settentrionale.
Gli scienziati hanno concordato che i primi veri tetrapodi risalgono a circa 385-380 milioni di anni fa. Tutto è cambiato con la recente scoperta di tracce di tetrapodi in Polonia che risalgono a 397 milioni di anni fa, il che avrebbe effettivamente ripristinato il calendario evolutivo di 12 milioni di anni. Se confermata, questa scoperta richiederà qualche revisione nel consenso evolutivo.
Come puoi vedere, l'evoluzione del tetrapode è ben lungi dall'essere scritta in pietra-tetrapodi evoluti numerose volte, in luoghi diversi. Tuttavia, ci sono alcune prime specie di tetrapodi che sono considerate più o meno definitive dagli esperti. Il più importante di questi è Tiktaalik, che si ritiene sia stato arroccato a metà strada tra i pesci con pinne a lobi simili a tetrapodi e i tetrapodi successivi, veri. Tiktaalik è stato benedetto con l'equivalente primitivo dei polsi - che potrebbe averlo aiutato a sollevarsi sulle pinne anteriori tozze lungo i bordi dei laghi poco profondi - così come un vero collo, fornendogli la flessibilità e la mobilità necessarie durante la sua rapida si reca sulla terra ferma.
A causa del suo mix di tetrapodi e caratteristiche dei pesci, Tiktaalik viene spesso definito "fishapod", un nome che viene talvolta applicato anche a pesci dalle pinne a lobi avanzate come Eusthenopteron e Panderichthys. Un altro importante fishapod era Ichthyostega, che visse circa cinque milioni di anni dopo Tiktaalik e raggiunse dimensioni altrettanto rispettabili, lunghe circa cinque piedi e 50 libbre.
Fino alla recente scoperta di Tiktaalik, il più famoso di tutti i primi tetrapodi era Acanthostega, che risaliva a circa 365 milioni di anni fa. Questa creatura snella aveva arti relativamente ben sviluppati, così come caratteristiche "sospette" come una linea sensoriale laterale che corre lungo la lunghezza del suo corpo. Altri tetrapodi simili di questo tempo e luogo generali includevano Hynerpeton, Tulerpeton e Ventastega.
I paleontologi una volta credevano che questi tetrapodi della Devonia passassero una notevole quantità di tempo sulla terraferma, ma ora si pensa che fossero principalmente o addirittura totalmente acquatici, usando solo le gambe e gli apparati respiratori primitivi quando assolutamente necessario. La scoperta più significativa di questi tetrapodi è stata il numero di cifre sul loro fronte e sugli arti posteriori: ovunque da 6 a 8, una forte indicazione che non avrebbero potuto essere gli antenati dei successivi tetrapodi a cinque dita e il loro mammifero, aviario e discendenti rettiliani.
C'è un lungo periodo di 20 milioni di anni all'inizio del periodo Carbonifero che ha prodotto pochissimi fossili di vertebrati. Conosciuto come Romer Gap, questo periodo vuoto nella documentazione sui fossili è stato usato per sostenere il dubbio creazionista nella teoria dell'evoluzione, ma è facilmente spiegabile dal fatto che i fossili si formano solo in condizioni molto speciali. Romer Gap influenza in particolare la nostra conoscenza dell'evoluzione del tetrapode perché, quando raccogliamo la storia 20 milioni di anni dopo (circa 340 milioni di anni fa), c'è una profusione di specie di tetrapodi che possono essere raggruppate in famiglie diverse, alcune che si avvicinano molto veri anfibi.
Tra i notevoli tetrapodi post-gap vi sono la minuscola Casineria, che aveva i piedi a cinque dita; Greererpeton, simile ad un'anguilla, che potrebbe già essersi "dis-evoluto" dai suoi antenati di tetrapodi più orientati alla terra; e la salamandra Eucritta melanolimnetes, altrimenti noto come "la creatura della Laguna Nera", dalla Scozia. La diversità dei tetrapodi successivi è la prova che molte cose devono essere accadute, dal punto di vista dell'evoluzione, durante il divario di Romer.
Fortunatamente, negli ultimi anni siamo riusciti a riempire alcuni spazi vuoti di Romer Gap. Lo scheletro di Pederpes fu scoperto nel 1971 e, tre decenni dopo, ulteriori indagini da parte dell'esperto di tetrapodi Jennifer Clack risalirono a metà del gap di Romer. Significativamente, Pederpes aveva i piedi rivolti in avanti con cinque dita e un cranio stretto, caratteristiche che si vedevano negli anfibi, rettili e mammiferi successivi. Una specie simile attiva durante il Gap di Romer era la Whatcheeria dalla coda grande, che sembra aver trascorso la maggior parte del suo tempo in acqua.